種子休眠性是指種子在適合它生長的條件（溫度、水分和氧氣等）下仍不能萌發的現象，是多數高等植物所共有的適應性性狀。作物馴化過程更多考慮高產、優質、抗病蟲及耐受逆境性狀，同時保證在生產中種子具有一致的萌發特性，而忽視了對種子適度休眠的保留，導致較多作物如水稻、小麥在生產上大面積遭遇嚴重的穗發芽問題，即種子成熟期遇潮濕氣候在收獲前出現穗上籽粒萌發的現象，造成了在收獲的最后時刻面臨近乎絕收的經濟損失。近年來，隨著全球氣候變暖，水稻、小麥等作物在成熟后期頻繁遭遇連陰天氣，穗發芽災害發生較為普遍。此外，在作物制種后期同樣會遭遇頻繁的連陰雨天氣，穗發芽對制種產業造成損失，且其影響往往延伸到下季播種。因此，找到水稻、小麥等控制種子休眠的關鍵基因，闡明種子休眠調控的分子生理機制，挖掘其優良等位變異，對解決水稻等作物穗發芽災害至關重要。   　　然而，種子休眠性是頗為復雜的農藝性狀，受到大量數量性狀位點的調控，并受到多種環境因素的顯著影響。種子休眠性關鍵調控基因的克隆較為困難，生產上缺乏實用的主要基因資源。針對這一現狀，中國科學院遺傳與發育生物學研究所儲成才團隊通過構建可穩定檢測到休眠控制位點區域的高密度染色體單片段代換系群體，在強休眠水稻品種Kasalath中克隆到一個控制水稻種子休眠的關鍵基因SD6，并證實了SD6負調控水稻種子休眠性。通過篩選SD6互作蛋白，研究發現了另一水稻轉錄因子ICE2正調控水稻種子休眠性。   　　通過分子生物學、遺傳學及生物化學等實驗，科研團隊揭示了SD6和ICE2均直接靶向脫落酸（ABA）8′-羥化酶基因ABA8ox3啟動子上，兩者分別識別啟動子上的G-box基序或E-box基序從而實現對同一靶基因的反向調控。SD6和ICE2通過拮抗調控另一個轉錄因子OsbHLH048間接地調控了ABA的關鍵合成調控基因即9-順式-環氧類胡蘿卜素雙加氧酶基因NCED2。這揭示了一個新的激素平衡調控范式，即拮抗的轉錄因子對可通過直接地調控ABA的代謝，并間接地調控ABA的合成，從而實現ABA含量的及時高效調控，以切換種子的休眠與萌發。   　　種子休眠性既受遺傳調控，又可通過種子所處環境來調節。溫度是影響種子休眠和萌發主要的環境因子。溫暖環境通常能加速解除種子休眠，促進種子萌發，而低溫則使種子維持休眠狀態。這種感知外界環境的能力可以使種子度過不利環境條件，如冬季低溫等。儲成才團隊發現SD6-ICE2分子模塊具備感知周邊環境溫度調控種子休眠性的特征：在常溫條件下，SD6基因維持高水平表達，發揮功能，而ICE2基因表達則受到明顯抑制，促進種子萌發；在低溫條件下，SD6基因表達則受到明顯抑制，ICE2基因表達量上調，使種子維持在休眠狀態。這表明SD6-ICE2通過感知外界環境溫度變化此消彼長，動態控制種子中的ABA含量，從而調控種子休眠強度以適應自然氣候更替。這解釋了種子休眠性是如何作為一種適應性策略來避免不適宜的條件。   　　研究顯示，含有SD6強休眠等位的近等基因系在大田表現出優異的穗發芽抗性，暗示該自然變異位點可用于優質水稻主栽品種的休眠性常規育種改良。同時，通過基因編輯技術對多個水稻易穗發芽主栽品種的SD6基因進行改良，該研究證實在不同水稻品種背景下改良的材料在收獲期遭遇連綿陰雨天氣的情況下，其穗發芽情況顯著改善。高彩霞團隊對小麥品種科農199的TaSD6基因進行改良，也可以大幅提高小麥穗發芽抗性，表明SD6基因在水稻和小麥中控制種子休眠性的功能是保守的，即SD6在水稻和小麥穗發芽抗性育種改良中均具有重要應用價值。   　　12月5日，相關研究成果在線發表Nature Genetics上（DOI：10.1038/s41588-022-01240-7）。