雄性不育是植物界廣泛存在的現象。根據引發顯性不育的基因所處位置可以分為細胞質雄性不育與細胞核雄性不育，細胞質雄性不育由位于細胞質內（大多位于線粒體基因組）的不育基因和位于細胞核內的恢復基因共同調控；細胞核雄性不育則由細胞核內的不育基因調控。根據調控基因的顯隱性又可以分為顯性核不育與隱性核不育。雄性不育雖然對植物本身有害，但是雄性不育系的利用為作物雜交品種的培育和生產提供了重要的工具。其中細胞質雄性不育和環境敏感型隱性雄性不育被廣泛應用于自花授粉作物的雜交育種，極大地推動了作物雜種優勢利用和全球作物產量的提升。 　　顯性雄性核不育系是一類在自然界極為稀少的種質資源。其特點是在基因型雜合的狀態下表現出穩定的不育性，任何可育品種與其雜交F1代可分離出等比例的可育株和不育株，其中不育株可以繼續作為不育系用于雜交，而可育株可以正常結實用于下一步研究或育種，這些遺傳特性讓顯性雄性核不育系在雜交育種和遺傳研究中顯現出特別的優勢。但是迄今為止，尚沒有任何一例調控水稻顯性核不育的基因被克隆。 　　8月7日，National Science Review在線發表了華中農業大學水稻團隊與福建省三明市農業科學院合作的研究論文，題為“Spontaneous movement of a retrotransposon generated genic dominant male sterility providing a useful tool for rice breeding”。該研究克隆了水稻三明顯性雄性核不育基因SDGMS，闡述了其調控水稻雄性不育的機制，揭示了顯性雄性核不育基因的起源過程，并提出了育種應用的新策略。 　　早在2001年，福建省三明市農業科學研究院發現了三明顯性核不育的自然突變株，該突變株不育性穩定徹底，柱頭外露好，雌性育性不受影響，具有巨大的應用價值。利用這一遺傳材料，研究團隊構建了三種不同遺傳背景的近等基因系，在武漢和海南種植均表現出穩定不育性，育性不受日照長度及其他環境因子的影響。花藥石蠟切片表明不育花藥的絨氈層、中層、花藥內壁不能正常降解，花藥絨氈層細胞提前發生了劇烈的程序性的細胞死亡PCD（Programed cell death），導致了雄性不育的產生。 　　在精細定位和圖位克隆的基礎上對顯性雄性核不育的定位區間進行了比較基因組和表達分析，發現在不育單株中位于第8 染色體的SDGMS基因上游有一個LTR類反轉錄轉座子的插入。大量基因組數據分析表明，這個反轉錄轉座子原本僅存于個別水稻品種的第2染色體，推測是在品種選育的過程中被偶然激活后跳躍到水稻第8染色體。該反轉錄轉座子插入到新位點后同時作為啟動子和增強子，驅動SDGMS在花藥絨氈層特異表達，引起顯性雄性不育；而可育單株的sdgms基因僅有極低的表達量。在可育單株中轉入同時含該基因的啟動子、LTR類反轉錄轉座子和SDGMS三個元件的構建載體可導致顯性雄性不育；而在不育單株中敲除SDGMS能夠使育性恢復。 　　進一步研究表明SDGMS編碼一個典型的核糖體失活蛋白（Ribosome inactivating protein），能夠在翻譯水平抑制蛋白質的合成。其結果，不育株的花藥在減數分裂時期產生防衛反應，使與生物脅迫應答和防御相關基因的表達發生上調，而與蛋白質泛素化降解途徑相關基因以及參與調控絨氈層PCD基因的表達下調，從而引發絨氈層發生超敏反應而產生劇烈PCD，導致雄性不育。另外，超量表達sdgms/SDGMS可使水稻植株對稻瘟病抗性上升，也證明SDGMS/sdgms的表達能夠激活防御響應。 　　綜上所述，該研究克隆了水稻第一例顯性雄性核不育的基因SDGMS，也首次發現核糖體失活蛋白參與調控水稻發育和抗性的平衡，為理解轉座元件在基因組和表型演化中的作用提供了新的視角，同時也為水稻三明顯性核不育種質資源的進一步應用奠定了基礎。顯性雄性核不育基因的利用有望在水稻雜交育種和遺傳研究中免除去雄，從而大規模地節省人力物力，同時還有望引發出新的育種模式。 　　該基因與南京農業大學萬建民院士團隊8月8日報道的Dms1基因（Plant Biotechnology Journal）為同一基因。 　　華中農業大學博士研究生徐聰昊為論文第一作者，福建省三明市農業科學研究院黃顯波研究員、華中農業大學作物遺傳改良全國重點實驗室和湖北洪山實驗室歐陽亦聃教授和張啟發院士為論文共同通訊作者。福建省農業科學院水稻研究所趙明富研究員參與了指導和研究工作。該研究得到了國家自然科學基金、國家重點研發計劃，湖北洪山實驗室重大項目和中央高校基本科研業務費專項資金的資助。 　　【英文摘要】 　　Male sterility in plants provides valuable breeding tools in germplasm innovation and hybrid crop production. However, genetic resources for dominant genic male sterility, which hold great promise to facilitate breeding processes, are extremely rare in natural germplasm. Here we characterized the Sanming Dominant Genic Male Sterility in rice and identified the gene （SDGMS） using a map-based cloning approach. We found that spontaneous movement of a 1978-bp LTR retrotransposon into the promoter region of the SDGMS gene activates its expression in anther tapetum, which causes abnormal programmed cell death of tapetal cells resulting in dominant male sterility. SDGMS encodes a ribosome inactivating protein showing N-glycosidase activity. The activation of SDGMS triggers transcription reprogramming of genes responsive to biotic stress leading to a hypersensitive response which causes sterility. The results demonstrate that an ectopic gene activation by transposon movement can give birth to a novel trait which enriches phenotypic diversity with practical utility. 　　論文鏈接：/file/upload/2023-08-10/vnpkwcb5cxn