近日，受國際學(xué)術(shù)期刊Progress in Lipid Research邀請，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)油菜團(tuán)隊(duì)發(fā)表了題為“The functions of phospholipases and their hydrolysis products in plant growth, development and stress responses”的綜述。該綜述系統(tǒng)地介紹了植物磷脂酶家族的蛋白結(jié)構(gòu)、底物的特異性、酶活反應(yīng)的條件和它們的作用機(jī)制，并討論了各磷脂酶在植物生長、發(fā)育和逆境應(yīng)答中的作用和意義。
細(xì)胞膜是生物感知環(huán)境刺激的起始位置，磷脂是細(xì)胞膜的基本組成成分，其水解會(huì)產(chǎn)生各種脂質(zhì)分子，例如游離脂肪酸 （FFA）、磷脂酸 （PA）、二酰基甘油 （DAG）、溶血磷脂和可溶性頭部基團(tuán)等。大量研究表明，這些脂質(zhì)分子在植物生長、發(fā)育和逆境應(yīng)答中發(fā)揮著重要的作用。植物磷脂酶可催化水解細(xì)胞膜磷脂，根據(jù)其水解位置的不同可分為磷脂酶A（PLA），磷脂酶C（PLC）和磷脂酶D（PLD）。PLA 裂解甘油磷脂的 sn-1 和/或 sn-2 位置以釋放游離脂肪酸和溶血磷脂。PLC水解靠近甘油一側(cè)的磷酸二酯鍵產(chǎn)生DAG 和磷酸化的頭部基團(tuán)，而PLD 則水解靠近頭部基團(tuán)一側(cè)的磷酸二酯鍵產(chǎn)生 PA 和頭部基團(tuán)（圖 1）。
圖1 植物磷脂酶的類型及其催化位點(diǎn) 該綜述對植物磷脂酶家族相關(guān)研究進(jìn)展進(jìn)行了全面介紹，根據(jù)PLA、PLC和PLD蛋白質(zhì)序列、保守結(jié)構(gòu)域、作用機(jī)制、底物特異性和酶活反應(yīng)要求以及其生理功能又分為不同的亞家族。擬南芥PLA分為 pPLA?, pPLA??和pPLA???三個(gè)亞家族。PLC分為非特異性PLC （NPC）和磷脂酰肌醇特異PLC （PI -PLC），PLD分為PLDα， β， γ， δ， ε and ζ六個(gè)亞家族。不同的磷脂酶在植物的各種細(xì)胞過程中發(fā)揮著多種作用，如pPLAs的激活導(dǎo)致游離脂肪酸和溶血脂的產(chǎn)生。在環(huán)境脅迫條件下（如干旱等），pPLAs可以通過調(diào)節(jié)膜脂中溶血磷脂含量調(diào)控植物器官的形態(tài)，如側(cè)根數(shù)、葉片厚度、角果長度、種子大小等。NPC和PI-PLC均屬于PLC家族，它們調(diào)控植物響應(yīng)外界脅迫的機(jī)制及信號傳導(dǎo)途徑不同。NPC主要通過水解磷脂后產(chǎn)物DAG的含量調(diào)節(jié)植物體內(nèi)糖脂代謝水平及ABA含量調(diào)控氣孔開度來應(yīng)答植物缺水及鹽脅迫等過程。PI-PLC則主要通過水解磷脂酰肌醇的產(chǎn)物IP3的含量調(diào)節(jié)植物生長和適應(yīng)各種逆境。PLD是研究最早且功能機(jī)制研究最透徹的磷脂酶。PLD可以以多種磷脂為底物，如磷脂酰膽堿（PC）、磷脂酰甘油（PG）、磷脂酰乙醇胺（PE）及磷脂酰絲氨酸（PS）等（圖1）。其產(chǎn)物PA是重要的信號分子，參與調(diào)控植物的多種生理生化過程。近年來研究表明，ZmPLA1和ZmPLD3可以誘導(dǎo)玉米單倍體形成，在育種中有重要的利用價(jià)值，但這兩個(gè)磷脂酶誘導(dǎo)單倍體的分子機(jī)制還不清楚。 該綜述指出，雖然大量研究表明磷脂酶參與了調(diào)控植物生長發(fā)育和逆境應(yīng)答相關(guān)的過程，但其作用機(jī)制的解析等方面仍存在嚴(yán)重不足。充分了解各磷脂酶的生化特性、時(shí)空表達(dá)關(guān)系以及脂質(zhì)分子之間的轉(zhuǎn)化關(guān)系將有利于深入解析植物磷脂酶的生物學(xué)功能，并促進(jìn)磷脂酶基因在作物育種中的應(yīng)用。 【英文摘要】 Cell membranes are the initial site of stimulus perception from environment and phospholipids are the basic and important components of cell membranes. Phospholipases hydrolyze membrane lipids to generate various cellular mediators. These phospholipase-derived products, such as diacylglycerol, phosphatidic acid, inositol phosphates, lysophopsholipids, and free fatty acids, act as second messengers, playing vital roles in signal transduction during plant growth, development, and stress responses. This review focuses on the structure, substrate specificities, reaction requirements, and acting mechanism of several phospholipase families. It will discuss their functional significance in plant growth, development, and stress responses. In addition, it will highlight some critical knowledge gaps in the action mechanism, metabolic and signaling roles of these phospholipases and their products in the context of plant growth, development and stress responses. 論文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.plipres.2022.101158
圖1 植物磷脂酶的類型及其催化位點(diǎn) 該綜述對植物磷脂酶家族相關(guān)研究進(jìn)展進(jìn)行了全面介紹，根據(jù)PLA、PLC和PLD蛋白質(zhì)序列、保守結(jié)構(gòu)域、作用機(jī)制、底物特異性和酶活反應(yīng)要求以及其生理功能又分為不同的亞家族。擬南芥PLA分為 pPLA?, pPLA??和pPLA???三個(gè)亞家族。PLC分為非特異性PLC （NPC）和磷脂酰肌醇特異PLC （PI -PLC），PLD分為PLDα， β， γ， δ， ε and ζ六個(gè)亞家族。不同的磷脂酶在植物的各種細(xì)胞過程中發(fā)揮著多種作用，如pPLAs的激活導(dǎo)致游離脂肪酸和溶血脂的產(chǎn)生。在環(huán)境脅迫條件下（如干旱等），pPLAs可以通過調(diào)節(jié)膜脂中溶血磷脂含量調(diào)控植物器官的形態(tài)，如側(cè)根數(shù)、葉片厚度、角果長度、種子大小等。NPC和PI-PLC均屬于PLC家族，它們調(diào)控植物響應(yīng)外界脅迫的機(jī)制及信號傳導(dǎo)途徑不同。NPC主要通過水解磷脂后產(chǎn)物DAG的含量調(diào)節(jié)植物體內(nèi)糖脂代謝水平及ABA含量調(diào)控氣孔開度來應(yīng)答植物缺水及鹽脅迫等過程。PI-PLC則主要通過水解磷脂酰肌醇的產(chǎn)物IP3的含量調(diào)節(jié)植物生長和適應(yīng)各種逆境。PLD是研究最早且功能機(jī)制研究最透徹的磷脂酶。PLD可以以多種磷脂為底物，如磷脂酰膽堿（PC）、磷脂酰甘油（PG）、磷脂酰乙醇胺（PE）及磷脂酰絲氨酸（PS）等（圖1）。其產(chǎn)物PA是重要的信號分子，參與調(diào)控植物的多種生理生化過程。近年來研究表明，ZmPLA1和ZmPLD3可以誘導(dǎo)玉米單倍體形成，在育種中有重要的利用價(jià)值，但這兩個(gè)磷脂酶誘導(dǎo)單倍體的分子機(jī)制還不清楚。 該綜述指出，雖然大量研究表明磷脂酶參與了調(diào)控植物生長發(fā)育和逆境應(yīng)答相關(guān)的過程，但其作用機(jī)制的解析等方面仍存在嚴(yán)重不足。充分了解各磷脂酶的生化特性、時(shí)空表達(dá)關(guān)系以及脂質(zhì)分子之間的轉(zhuǎn)化關(guān)系將有利于深入解析植物磷脂酶的生物學(xué)功能，并促進(jìn)磷脂酶基因在作物育種中的應(yīng)用。 【英文摘要】 Cell membranes are the initial site of stimulus perception from environment and phospholipids are the basic and important components of cell membranes. Phospholipases hydrolyze membrane lipids to generate various cellular mediators. These phospholipase-derived products, such as diacylglycerol, phosphatidic acid, inositol phosphates, lysophopsholipids, and free fatty acids, act as second messengers, playing vital roles in signal transduction during plant growth, development, and stress responses. This review focuses on the structure, substrate specificities, reaction requirements, and acting mechanism of several phospholipase families. It will discuss their functional significance in plant growth, development, and stress responses. In addition, it will highlight some critical knowledge gaps in the action mechanism, metabolic and signaling roles of these phospholipases and their products in the context of plant growth, development and stress responses. 論文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.plipres.2022.101158
