研究背景   　　水果生產中“雙胞胎”果實又叫“雙子果（double fruit）”，屬于畸形果和殘次果。甜櫻桃生產中，“雙子果”的出現是生產中的四大生產難題之一。“雙子果”影響果實外觀及商品價值，嚴重阻礙了設施大棚生產以及暖溫地區的高效生產。前期研究發現，在6月至8月期間的高溫脅迫可導致果樹出現“雙子果”，而恰恰此期間為甜櫻桃花芽分化的關鍵時期，且與高溫和品種的差異密切相關。目前為止，甜櫻桃花芽發育響應高溫脅迫，形成雙雌蕊及最終表現為“雙子果”的分子機制尚不清晰。   　　近日，上海交通大學核果類栽培與育種研究室張才喜團隊在Environmental and Experimental Botany上發表了題為“FRUITFULL is involved in double fruit formation at high temperature in sweet cherry”的研究論文。該研究分析了未來的氣候變化及不同氣候條件下的“雙子果”的發生率，探討PavFUL基因與“雙子果”形成的機理。本研究為探索果樹“雙子果”形成的分子機制以及選育適合高溫栽培條件的品種奠定了理論基礎。   　　研究結果   　　前人研究發現，甜櫻桃花芽分化期空氣溫度在25°C時，花中幾乎很少形成雙雌蕊，而一旦達到30°C以上雙雌蕊數量開始顯著增加，在35°C時發現大量的雙雌蕊。研究團隊首先對中國主要甜櫻桃種植區（5個站點：營口、煙臺、秦皇島、銅川和成都）和暖地參考區（上海）的歷史和未來的氣候變化（6月至9月）進行了分析與預測。根據觀測和預測的日最高溫度發現，6月至9月花芽分化期間，各觀測點超過30℃/35℃的每月高溫天數、持續時間和強度顯著增加，上海等南方地區更為明顯。預計未來高溫風險將增加，“雙子果”現象會更加嚴重，需要及時研發新品種和新技術加以應對。   　　為了探索甜櫻桃中雙雌蕊形成機制，研究團隊使用石蠟切片和電子顯微鏡掃描檢測了花芽，花原基在不同溫度條件下可以分化成單個雌蕊（正常雌蕊）或兩個雌蕊（異常雌蕊）。甜櫻桃品種“美早”在上海設施栽培條件下的雙雌蕊率約為86%，而其他五個甜櫻桃主要產區雙雌蕊率低于10%。2020年7月1日至9月15日，上海有64天為30°C以上，35°C以上為54天，表明花芽分化時期都在高溫條件下。   　　眾所周知，MADS-box基因家族的成員參與了花芽分化的調節。為了進一步證實PavFUL在花芽分化中的作用，首先在擬南芥上異源表達“PavFUL”基因，產生了雙子果或多子果的表型。然后在STRING數據庫預測了PavFUL和其他蛋白質的功能相互作用網絡，并用酵母雙雜交（Y2H）和雙分子熒光互補（BiFC）實驗驗證了PavFUL與PavLFY、PavSOC1、PavAP1、PavSEP1之間的互作關系，共同參與花芽分化進程。   　　現在及未來預防措施   　　目前，在花芽分化期通過人工遮陽，降低最高氣溫，可以減少雙雌蕊的發生。遮陽+霧化處理在降低溫度和雙雌蕊形成方面顯示出更有效的結果。此外，GA3和GA3+N（氮）組合應用也能減少“雙子果”的形成。研究組正在探索未來通過物理和化學方法抑制FUL表達，以減少“雙子果”發生的技術，同時，FUL基因可作為分子標記用于篩選出實生苗，選育低雙子果率的品種。團隊2021年育成審定了對高溫不敏感、雙子果率極低的“麗晶”和“錦晶”櫻桃品種。   　　上海交通大學農業與生物學院張才喜教授為本文的通訊作者，王繼源博后和孫菀霞博士為本文的共同作者。該研究得到國家現代農業（桃）產業技術體系崗位科學家項目和國家自然科學青年基金項目的資助。   　　文章鏈接：https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2022.104986