近日，農學院樊龍江教授團隊在Nature Communications期刊發表了題為“Genomic insights into the evolution of Echinochloa species as weed and orphan crop”研究論文。該團隊組裝了三個稗屬物種染色體水平基因組，分析了全球700余份稗屬材料基因組重測序數據，揭示了稗屬植物系統發生及其環境適應基因組演化機制。該研究發現了稗屬雜草（稗草）與作物（栽培稗）之間有趣的進化關系——栽培稗基因組部分特征與稗草基因組特征類似，同時，稻田稗草中部分種群來自古老的栽培稗種。該成果為稗屬物種分類、基因資源利用、稗草防控、栽培稗子遺傳改良等提供了重要基因組資源及理論指導。   　　稗屬（Echinochloa spp.）物種全球分布廣，環境適應性極強，其中稗草對多種作物危害嚴重，是稻田頭號雜草，嚴重影響水稻生產。同時，至少兩個稗種（E. crus-galli和E. colona）分別被馴化為作物，在我國云南、東北以及印度、日本等地種植（圖1）。栽培稗子作為孤兒作物（orphan crop），具有耐貧瘠、籽粒營養豐富等特點。既包括農業雜草也包括作物這一特點，使得稗屬植物相關研究對作物生產具有重要意義。   　　該研究首先開發了適宜于多倍體物種HiC輔助基因組組裝的新方法——DipHiC算法（圖2），對稗屬優勢種六倍體稗草E. crus-galli var. crus-galli（目前稻田主要稗草）、四倍體稗草E. oryzicola以及六倍體栽培稗子E. colona var. frumentacea進行了基因組從頭組裝，獲得了染色體水平高質量基因組。這為稗屬植物研究提供了重要參考基因組。   　　為了解析稗屬植物種群分化、環境適應基因組選擇印記以及馴化機制，該研究對737份全球稗屬材料進行了基因組重測序。稗屬物種分類一直存在爭議，稗屬種類命名繁多，莫衷一是。基于重測序數據比對至E. crus-galli參考基因組的讀序比對率以及比對覆蓋度，可以很清晰地將全球稻田稗屬物種主要分為E. crus-galli、E. oryzicola、E. walteri和E. colona四個種；系統發育和群體結構分析將E. crus-galli進一步分為五個變種：var. crus-galli、var. crus-pavonis、var. praticola、var. oryzoides和var. esculenta（栽培種），且不同變種間基因流頻繁（圖3）。種群歷史分析發現不同亞種在幾千到幾百年不等的時間有種群縮減現象，推測和當時農業生產相關，如稗草的有效種群大小在400年前有明顯的縮減，這可能和水稻從直播到移栽方式的普及、人工除草選擇壓增強有關。   　　稻田稗草（var. crus-galli）和旱地稗草（var. praticola）分別主要分布在低緯度和高緯度地區，前者開花時間顯著晚于后者，基因組分析表明，兩者顯著分化區域包括多個開花調控基因，如Hd1，該基因在稗屬其他種/變種中也發生分化、受到選擇（如來自低緯度和高緯度區域的E. oryzicola），這表明Hd1在稗屬植物開花中起到重要作用（圖4）。   　　目前水稻生產中噴施除草劑是重要控草手段，由于長期大量除草劑噴施導致大量稗草產生抗性。除草劑抗性是稗草適應生存的重要手段之一。基于群體全基因組重測序數據及部分材料抗性表型，發現了一個潛在的ALS抗性新靶標位點（Gly654Cys）以及一個二氯喹啉酸抗性新靶標位點（Arg86Gln）。   　　此外，該研究收集了30余份栽培稗子（E. crus-galli var. esculenta和E. colona var. frumentacea），初步探究了栽培稗子馴化的基因組特征。獨立馴化的兩種栽培稗子部分基因受到平行選擇（如株型基因LA1；圖5）。有意思的是，栽培稗子基因組的一些特征類似于雜草基因組（即雜草式基因組），如E. colona栽培種和雜草LD接近。推測一方面是由于孤兒作物通常馴化不徹底，另一方面孤兒作物多生長在主要作物不宜種植區域，保留部分雜草基因組特征利于其環境適應。該研究還發現了稻田一種稗草（E. crus-galli var. oryzoides；該稗草目前在北方一些稻田形成危害）可能來自古老的栽培稗。它從表型性狀（如不落粒、種子大）和基因組特征（如π值低、LD變長）來看更傾向于是一種作物。該研究再一次證明，在農耕文明過程中作物與雜草的角色在不斷互換，上演著兩者紛雜交錯的田間劇情。   　　農學院樊龍江團隊博士生吳東亞和助理研究員沈恩惠為論文第一作者、葉楚玉副教授為論文通訊作者。來自中國、美國、澳大利亞、巴西、意大利、馬來西亞等多國學者參與了該項研究。研究受到浙江省重點研發計劃及國家自然科學基金等項目資助。   　　原文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41467-022-28359-9