野生種質資源在蘋果屬植物遺傳演化和栽培蘋果品種改良中具有重要作用。隨著氣候變化、人為干擾等因素的影響，蘋果野生資源被破壞的情況越來越嚴重，搶救性收集、異位保存、原生境保護以及以利用促保護等工作對于保護蘋果野生資源具有十分重要的意義。國外對蘋果野生資源的收集保存工作開展較早，其中保存數量較多的有美國吉內瓦實驗站、英國愛丁堡皇家植物園、俄羅斯巴普洛夫斯克實驗站和邁科普實驗站等。美國在20世紀80年代末90年代初，開展了加拿大、哈薩克斯坦、中國、俄羅斯、土耳其、哈薩克斯坦、烏茲別克斯坦等地蘋果野生資源考察和收集，成為世界上蘋果野生資源異位保存多樣性最為豐富的國家。   　　我國自19世紀50年代初即開展了果樹野生資源的考察和收集，山東省果樹研究所、八一農學院、西南農業大學、西北林學院等單位，先后對山東、新疆、四川和陜西秦巴山區等地進行了果樹種質資源的調查，蘋果屬植物野生資源并不作為重要調查對象。自1980年農業部建立國家果樹種質資源圃開始，逐漸形成了系統專業的蘋果種質資源收集、保存等保護利用體系，為蘋果屬植物野生種質資源的研究奠定了堅實的基礎。本文以我國蘋果種質資源圃保存的資源為線索，著重對近20年蘋果野生資源的收集和保存工作進行了梳理，在收集類型、方式、利用等方面進行綜述。   　　01蘋果屬植物野生資源的調查與收集   　　世界上蘋果共35個種，其中野生種27個，原產于我國的有21個，作為蘋果屬植物的大基因中心，我國26個省、自治區均有分布，其中以四川、云南、貴州三省和西藏東南部的種類最多，為蘋果屬植物資源多樣性中心。   　　我國先后于1959年、1982—1984年、1983—1989年對新疆、四川、貴州的蘋果屬植物野生資源進行了系統調查，于1957—1960年、1983—1987年、1984—1987年分別對山東、陜西秦巴山區和貴州的野生果樹進行了調查，蘋果屬植物野生資源主要作為果樹資源的附帶內容（表1），調查區域主要集中在西南的四川、西北的陜西和甘肅以及山東等地，為蘋果屬植物野生資源集中分布區。調查結果顯示，蘋果屬植物起源演化中心的四川種類最為豐富，分布15個野生種，其次為貴州，分布12個野生種；通過近30年的調查收集，基本上明確了我國蘋果屬植物野生種的分布范圍，調查種類基本上覆蓋了我國分布的蘋果屬植物野生種。 　　自2005年起，“國家果樹種質蘋果圃（興城）”所在單位中國農業科學院果樹研究所聯合新疆農業科學院園藝作物研究所、伊犁州林業科學院、云南省農業科學院園藝研究所等單位，每年組織1次以上的蘋果屬植物資源的調查收集，調查專一性和次數均有明顯提升；在考察收集中，加強了特異、瀕危資源的集中收集，如連續3年對新疆野蘋果的專項收集，對河北張家口廣泛種植的八棱海棠、平頂海棠、冷滾子、中國彩蘋等野生近緣種的針對性收集，對山東沂水珍稀瀕危野生近緣種大歪把、一窩蜂、秋風蜜的搶救性收集，對藏東南密集分布變葉海棠的收集，對黑龍江抗寒山荊子的針對性收集等。通過專一性、系統性的考察和收集，蘋果野生資源的保存數量有了較大的提升，目前蘋果野生資源保存數量為700余份，基本摸清了我國蘋果屬植物野生資源的生存狀況。   　　總體來說，新疆野蘋果在新疆新源、塔城等地分布密集，部分分布區遭受非生物和生物脅迫損失較為嚴重，過度采種是野蘋果缺乏自然更新的重要原因，種下類型存在一定程度的減少。山荊子自然分布范圍仍最廣泛，在調查區域內均有分布，適應不同生態條件的類型較多，在內蒙古海拉爾扎蘭屯存在密集分布區，在東北地區作為行道樹和寒地砧木應用較多。湖北海棠在湖北和山東分布較多，在湖北神農架存在集中分布區，類型較為豐富，用于行道樹較多。其他野生資源如滄江海棠、變葉海棠、滇池海棠等多為區域分布類型，極少存在密集分布區，加上生存環境不斷惡化，流失的風險不斷加劇。   　　02蘋果屬植物野生資源的保存   　　我國十分重視蘋果野生種質資源的保存，但是保存比較分散，主要以區域劃分，零散地保存在分布區的教學單位和科研院所。自20世紀80年代，在政策支持和資源工作者的不懈努力下，蘋果資源保存系統不斷完善，相繼建立了一批植物資源圃（庫），其中涉及蘋果資源的國家級資源圃有5個。“國家果樹種質蘋果圃（興城）”為綜合保護圃，重點異地安全保存國內及國外收集的蘋果屬種質資源；“國家果樹種質新疆名特果樹及砧木圃”重點保護新疆當地的名優蘋果品種及砧木資源；“國家果樹種質公主嶺寒地果樹圃”重點保護我國寒地的耐寒小蘋果資源；“國家果樹種質云南特有果樹及砧木圃”重點保護云南當地特有的蘋果及砧木資源；“國家果樹種質新疆伊犁野蘋果圃”重點保護我國的新疆野蘋果資源。   　　保存方式與保存種   　　蘋果野生資源保存方式越來越多樣化，保存類型越來越多。除了圃地保存外，國家果樹種質蘋果圃協助國家種質庫進行了休眠芽和莖段超低溫保存技術研究，目前已經可以實現部分資源的超低溫保存。蘋果野生資源種下類型極其豐富，圃地保存將會給資源圃帶來極大的土地壓力，因此，借鑒美國對野生蘋果資源的保存經驗，加強了蘋果野生資源的種子保存，既保證了遺傳資源的基因安全，又節省了土地和勞力資源。   　　在2000年之前，我國的蘋果資源保存主要以國內外選育的栽培種為主，野生種保存的數量較少，主要以種為單位進行保存。通過近20年的收集，增加了我國野生資源種下類型和野生近緣種資源的保存，目前5個資源圃的蘋果資源均有增加，增加的類型多以野生及野生近緣種資源為主，“國家果樹種質蘋果圃（興城）”保存的野生資源，種下類型和野生近緣種占全部保存資源的50%以上。   　　保存數量與種下類型   　　據統計，2006年，國家果樹種質蘋果圃（興城）共保存蘋果資源1000余份，主要為國內外的主栽品種。隨后，持續加強對蘋果野生資源的調查和收集，截至2019年底，“國家果樹種質蘋果圃（興城）”共保存蘋果屬24個種2000余份資源，其中野生資源保存數量為699份，占全部資源的34.82%，野生近緣種占全部資源的近20%；不僅新增了河南海棠、錫金海棠、窄葉海棠等野生種，種下類型也不斷豐富，如新疆野蘋果保存種下類型300余份，山荊子種下類型200余份。   　　保存資源的生態類型   　　同種資源在不同生態區或者地理位置，因地理隔離及長時間的環境氣候影響，存在不同幅度的變異。近年來，我國加強了對蘋果野生資源不同生態區的保存，例如，山荊子保存有黑龍江、吉林等地的寒地生態類型，山西、甘肅等地的干旱、半干旱生態類型，內蒙古根河流域的濕地生態類型等；新疆野蘋果保存有伊犁自治州鞏留、新源和霍城的高山生態區類型，塔城地區及和田的干旱生態類型。　　   　　03蘋果屬植物野生資源的利用研究
　　鑒定評價及優異種質篩選   　　蘋果野生資源經過長時期對自然環境的適應，進化獲得了耐貧瘠、無融合生殖、抗病等特異性狀，這些特性對蘋果產業的發展具有重要的作用，國內科研院所和教學單位對這些特性進行了鑒定評價。篩選了耐缺鐵黃化的小金海棠優異種質，并對耐缺鐵基因進行了挖掘；通過對山荊子實生苗的鑒定評價，篩選出了早花早果、矮化的特異種質；通過對野生資源的評價，篩選了耐鹽資源的珠美海棠，并進行了耐鹽機理研究；鑒定篩選了可用于蘋果砧木無融合生殖選育的親本平邑甜茶。   　　“國家果樹種質蘋果圃（興城）”自建圃以來，主要針對蘋果樹腐爛病抗性、蘋果輪紋病、蘋果斑點落葉病、矮化性、花粉形態、果實多酚含量等進行了鑒定評價，篩選出一批優良特異資源。其中篩選的高抗蘋果樹腐爛病資源有山荊子、東北黃海棠、林芝海棠、雅江變葉、德欽海棠、泰山海棠和平邑甜茶；河南海棠作為中間砧可達到B9的矮化效果，可直接作為矮化中間砧利用；鑒定篩選了太原海棠、富平楸子、早白海棠等11份高抗蘋果斑點落葉病資源；發現地方品種早白海棠花粉外壁飾紋無條紋束，區別于其他資源；發現綠原酸、原花青素B2為蘋果屬植物野生種及近緣種的主要多酚物質，篩選出高多酚資源2份。種質資源的精準鑒定和評價為我國蘋果新種質創制提供了親本選擇，為優異基因的挖掘提供了研究試材，可大大提高野生資源的利用效率。   　　親緣關系及遺傳演化研究   　　蘋果屬植物野生資源遺傳演化研究主要集中在分析部分野生雜交種的親本追溯，野生近緣種和野生種之間的親緣關系，部分野生近緣種的來源和野生種在栽培蘋果遺傳進化中的地位。近年來有針對性地對新疆野蘋果、山荊子及野生近緣種等主要資源的親緣關系、不同區域的遺傳演化關系等進行系統研究。   　　新疆野蘋果主要分布在伊犁的新源、鞏留，塔城的額敏、托里等地，不同分布區因其形成時期不同、較長時間的地理隔離和人為干涉，這些資源既具一定的親緣關系，也存在差異。鞏留、新源和霍城的新疆野蘋果的遺傳變異主要存在于居群內部，就親緣關系而言，鞏留和新源居群間的親緣關系較近。新疆野蘋果被認為是現在栽培蘋果的祖先，通過遺傳進化分析，新疆野蘋果和蘇聯的栽培蘋果親緣關系較近，這也為新疆野蘋果是栽培蘋果祖先提供了證據。不同于栽培大蘋果，我國歷史上經過人工馴化的栽培蘋果被稱為中國蘋果，對509份蘋果資源的簡化測序聚類分析發現，在161份新疆蘋果資源中，只有少數和中國蘋果聚在一起。通過中國蘋果、野生近緣種和新疆野蘋果之間的基因組比較發現，部分中國蘋果有新疆野蘋果和山荊子的基因背景，野生近緣種花紅、楸子和八棱海棠也與部分中國蘋果密切相關，新疆野蘋果與近緣地方品種也有一定的演化順序關系；其中楸子和中國蘋果的遺傳分化系數最低，親緣關系更近；因此可以推測，新疆野蘋果在一定程度上參與了中國蘋果的形成，但是中國蘋果的形成比較復雜，其親緣關系和遺傳進化關系仍需進一步的考究。   　　山荊子主要分布于東北、華北及西南的黑龍江、遼寧、內蒙古、山西、西藏等十幾個省、市、自治區，有垂枝山荊子變型、昭覺山荊子和金縣山荊子等變種，作為分布范圍最廣泛的蘋果野生資源，其起源、多樣性及遺傳演化為研究的重點。通過SSR、葉綠體DNA及基因組測序分析發現，河北地區的山荊子類型較為豐富，與其他地區的交流頻繁，這和河北曾為人類活動中心的歷史地位一致，說明人類活動影響了山荊子的自然分布；在遺傳演化方面，山荊子類群和楸子類群之間存在基因交流，在一定程度上抵制了因遺傳漂變引起的類群間遺傳分化，在類群內，相對于自然選擇，突變壓力和遺傳漂變是群體進化的主要因素，而且與地理距離相關性較小，黑龍江和吉林、內蒙古、甘肅和山西可能分別為山荊子的3個起源地區，這個結果與山荊子較廣的分布范圍和類型多樣相符。   　　蘋果野生種之間親緣關系以及與中國蘋果遺傳演化關系的研究，對種質資源的多樣性保護和核心種質構建均有重要的意義，新疆野蘋果在栽培蘋果以及中國蘋果演化中的作用一直是蘋果資源研究的重點。中國蘋果具有古老的栽培歷史，雖然多方面證據顯示栽培蘋果的祖先為新疆野蘋果，但是新疆野蘋果在中國蘋果演化過程中的地位仍不明確，在測序數據的支撐下，還需要結合大量的表型數據，進一步加大測序樣本，綜合分析和求證。   　　蘋果野生資源種質育種和創新利用   　　蘋果野生資源因其較強的抗逆特性，被廣泛用于抗寒、耐貧瘠品種或者砧木的選育親本。先后選育出了無融合生殖能力的青砧系列、具矮化耐寒的蘋果砧木CX系列、可以誘發早花早果的Y系砧木、耐缺鐵的蘋果中砧1號等。直至目前，蘋果野生資源仍然是我國選育蘋果砧木的首選親本，通過和M系砧木雜交，選育出既抗逆又矮化的蘋果砧木，如山荊子可用于抗寒砧木的選育，新疆野蘋果可用于抗旱砧木的選育。　   　　04蘋果屬植物野生資源的保護利用建議   　　我國蘋果屬植物野生種質資源的收集、保存和利用已取得了顯著的成績，特別是在資源的收集和保存數量上，已處于國際前列。但是種質資源的研究與先進國家還存在不小的差距，如資源的確切家底、保存方式的多樣化、優異資源的精準鑒定評價、深入挖掘和有效利用等方面，仍需要較大的提升。   　　加深摸清野生種質資源的現代家底   　　雖然我國對蘋果野生資源進行了長期、詳細的調查和收集，但是野生資源原始分布區的家底缺乏全面性和系統性的現代排查，在20世紀80年代，新疆野蘋果分布區調查顯示有84個種下類型，經過30多年的發展，目前種下類型是增加還是減少，缺乏詳盡的核查。其他野生種資源如山荊子、湖北海棠、變葉海棠等在我國均有自然分布區，這些資源種下類型的多樣性也缺乏系統性調查。因此，在加強資源異地安全保存的同時，需摸清野生資源原始分布區的家底，核查野生種自然分布區的種下類型，針對新情況提出應對措施。   　　提高資源原始分布區的原位保存   　　山楂海棠、錫金海棠、新疆野蘋果和麗江山荊子在《中國珍稀瀕危植物名錄》中被列為國家二級保護物種，山楂海棠和錫金海棠還被IUCN（國家自然保護聯盟）分別評為瀕危和易危物種，被2014年出版的《中國物種紅色名錄》收錄，但是目前只有新疆野蘋果和山楂海棠設有自然保護區，另外2個種的分布區急需設自然保護區進行保護。除了上述的4個種，在考察過程中發現，滇池海棠、滄江海棠、小金海棠和毛山荊子的生存狀態也令人擔憂，參考“IUCN物種紅色名錄瀕危等級和標準（3.1版）”，這些資源也處于或即將處于瀕危或者易危的狀態，需要加強原始分布區保護。   　　加快資源圃地異位保存方法多樣化和安全性   　　蘋果屬不同種因其自然生態分布區不同，所需的生存環境亦不同，瀕危的野生資源在進行異地安全保存時，不適宜的環境可能導致其無法在圃地成活。針對這些資源，除了圃地保存外，還需采集種子保存，更進一步需要進行休眠芽的超低溫保存，實行多種保存方法保證瀕危資源的安全性。隨著國外苗木引進越來越頻繁，檢疫性病害的傳播在我國的危險越來越大。如果傳入毀園的災難性病害，如曾經在歐洲造成大面積毀園的火疫病等，在蘋果等果樹資源圃地保存的情況下，發生這樣的病害，將會導致一些資源的永久消失，因此，除了嚴防死守，更要對資源進行多種保存方式方法的研究和實施，確保資源圃資源的安全性。   　　加強優異資源的精準評價和系統性研究   　　近年來，針對我國的蘋果野生及野生近緣種資源進行了廣泛的鑒定評價和系統研究，主要包括蘋果斑點落葉病抗性、揮發性物質含量、多酚含量、抗旱、耐鹽、抗缺鐵、遺傳進化和起源演化等，除了抗缺鐵、多酚含量、遺傳進化和起源演化等部分研究以外，其他研究的深入性和系統性有待加強，研究易中斷，持續性不強，對特有性狀的基因挖掘不夠深入；甚至利用野生資源創新出新種質后，對新種質缺乏進一步挖掘，仍然未獲得或僅少量獲得可利用性狀的關鍵基因，導致這些特異資源或新種質處于“食之無味，棄之可惜”的狀態。   　　種質資源研究具有階段特性，鑒定評價和篩選處于中間階段，具承上啟下的重要作用。在生物脅迫和非生物脅迫加劇的背景下，蘋果屬植物野生及野生近緣種質資源因其較強的抗逆特性，可應用在蘋果選育和生產中適應性的提升。采用先進的技術手段，精準、深入和系統性鑒定以及加強已篩選優異資源的研究，需在蘋果屬植物野生及野生近緣種資源的研究中得到重視。   　　加強野生及野生近緣種資源在育種中的
　　有效應用和種質創新   　　蘋果野生資源具較強的自然適應性和抗逆特性，我國也從野生資源中篩選出不少抗蘋果樹腐爛病、抗蘋果斑點落葉病等的抗性資源，但是至今為止，這些抗逆特性仍未成功導入栽培蘋果，生產上仍然采用噴施農藥來減輕病蟲的危害，野生資源在抗性品種選育上的應用十分有限。加強優異野生資源的種質創新，利用多代雜交、回交、“三選兩早一促”等手段，采用分子標記快速篩選，縮短選育周期，將這些特性導入栽培蘋果，提升野生及野生近緣種資源的有效利用，是環境保護和蘋果產業可持續發展的關鍵。   　　聲  明：本文摘編自《中國果樹》2021年第10期“我國蘋果屬植物野生資源收集、保存和利用研究現狀”（王大江，肖艷宏，高源，孫思邈，李連文，張飛，王昆）。